科学多肽移动对于种子发育是必需的中

植物胚表皮是在种子发育过程中由胚从头沉积的疏水性屏障。在种子发芽时，它可以保护幼苗免受水分流失，因此对于存活至关重要，但是表皮角质层的合成分子机制仍然不清楚。

今年早些时候，Science杂志在线发表了来自法国里昂大学G.Ingram课题组题为“Atwo-waymoleculardialoguebetweenembryoandendospermisrequiredforseeddevelopment”的研究论文。

该研究揭示了种子胚和胚乳之间的双向信号传递是种子发育所必需，即研究发现胚产生多肽TWS1的前体，然后转运到胚乳并在其中被枯草蛋白酶加工释放活性肽，然后又扩散到胚，作为配体以激活驱动角质层发育的受体样激酶。

在被子植物中，种子包含三个不同的区室：合子胚，胚乳和母本种皮，三者必须密切协调其发展，以提高种子的生存能力。胚胎周围的疏水性表皮可保护胚在生长初期免受水分流失。以前研究表明，胚表皮角质层的形成依赖于两个受体样激酶（GASSHO1（GSO1）/GSO2）和枯草蛋白酶家族ALE1。gso1/gso2和ale1突变体会产生斑片状且高渗透性的表皮，此外突变体的胚也粘附在周围组织上，引起种子扭曲表型（见下图）。

gso1/gso2和ale1突变体种子表型（Development,-()）

该研究基于枯草蛋白酶与肽激素前体的加工有关，因此，作者推测ALE1酶可能是GSO1/2依赖的表皮沉积所需的多肽的生成所必需的。由于之前有研究表明CIFS多肽是GSO1和GSO2激酶的配体，因此该研究构建了cif1/cif2/cif3/cif4四突变体及生成这些多肽的酪氨酰蛋白质磺基转移酶（TPST）的突变体，研究发现四突变体中未观察到表皮通透性或种子扭曲表型，而在tpst突变体中发现类似于ale1突变体的表型，说明了在种子发育过程中，硫酸化的肽可作为GSO1/2的配体起作用。进一步发现tpst/ale1双突变体与gso1/gso2双突变体的表型相同，而tpst-1/gso1-1/gso2-1三突变体和gso1-1/gso2-1双突变体的表型之间未观察到差异，说明了TPST和ALE1可能通过独立的翻译后修饰，在胚角质层形成中各自发挥作用。

该研究根据以前TWISTEDSEED1（TWS1）多肽的突变表型与gso1/gso2双突变体非常相似，通过实验数据表明TWS1前体能够被ALE1介导加工成成熟的TWS1多肽。此外，通过在体外合成酪氨酸硫酸盐形式的TWS1，并表明合成的TWS1能诱导异位内胚层木质化，并且该过程是GSO1依赖性的，说明了TWS1肽作为里海带GSO1激酶的配体。此后通过测量两者之间的解离常数，也进一步证实了TWS1是GSO1和GSO2的配体（见下图）。并且证实酪氨酸硫酸化对于TWS1与GSO1和GSO2在体外的相互作用至关重要。

最后，该研究为了了解多肽TWS1、TPAST和GSO1/GSO2激酶及ALE1是如何协作以确保功能性角质层的形成。该研究表明，ALE1仅在胚乳表达，TWS1硫酸化需要在胚胎中进行,以确保表皮完整性。因此，该研究认为GSO信号通路的激活取决于TWS1肽前体向胚乳的扩散，在那里被ALE1加工并激活，然后扩散回胚胎以触发GSO1/2依赖的表皮沉积，而完整的表皮会将枯草杆菌蛋白酶与其底物分开，从而终止信号传导。

种子中胚表皮角质层形成的分子机制

论文链接：